Isolating causal pathways between flow and fish in the regulated river hierarchy

Unregulated river systems are organized in a hierarchy in which large-scale factors (i.e., landscape and segment scales) influence local habitats (i.e., reach, meso-, and microhabitat scales), and both differentially exert selective pressures on biota. Dams, however, create discontinua in these processes and change the hierarchical structure. We examined the relative roles of hydrology and other instream factors, within a hierarchical landscape context, in organizing fish communities in regulated and unregulated tributaries to theUpper TennesseeRiver, USA.Weusedmultivariate regression trees to identify factors that partitionfishassemblages based on trait similarities, irrespective of spatial scale. We then used classical path analysis and structural equation modeling to evaluate the most plausible hierarchical causal structure of specific trait-based community components, given the data. Both statistical approaches suggested that river regulation affects stream fishes through a variety of reach-scale variables, not always through hydrology itself. Althoughweobserveddifferent changes inflow, temperature, andbiotic responses according to regulation types, the most predominant path in which dam regulation affected biota was via temperature alterations. Diversion dams had the strongest effects onfish assemblages. Diversiondams reducedflowmagnitudes, leading to declines infish richness but increased temperatures, leading to lower abundances in equilibrium species and nest guarders. Peaking and run-of-river dams increased flow variability, leading to lower abundances in nest-guarding fishes. Flow displayed direct relationships with biotic responses; however, results indicated that changes in temperature and substrate had equal, if not stronger, effects on fish assemblage composition. The strength and nature of relationships depended onwhether flowmetrics were standardized for river size.We suggest that restoration efforts in regulated rivers focus on improving flow conditions in conjunction with temperature and substrate restoration. Résumé : Les réseaux fluviaux non régularisés sont organisés selon une hiérarchie dans laquelle des facteurs à grande échelle (c.-à-d. à l’échelle du paysage et du segment) influencent les habitats locaux (c.-à-d. à l’échelle du tronçon et des mésoet microhabitats), ces deux types de facteurs exerçant des pressions de sélectiondifférentes sur le biote. Les barrages créent toutefois des discontinuités dans ces processus etmodifient la structurehiérarchique.Nous avons examiné les rôles relatifs de l’hydrologie et d’autres facteurs du cours d’eau, dans un contexte de paysage hiérarchique, dans l’organisation des communautés de poissons dans des affluents régularisés et non régularisés de la rivière Upper Tennessee (États-Unis). Nous avons utilisé des arbres de régression multivariée pour cerner les facteurs qui divisent les assemblages de poissons selon des similitudes de caractères, quelle que soit l’échelle spatiale. Nous avons ensuite utilisé l’analyse de dépendance classique et la modélisation d’équations structurales pour évaluer la structure causale hiérarchique la plus plausible de composantes de la communauté basées sur des caractères précis, étant donné les données. Les deux approches statistiques indiqueraient que la régularisation des rivières influence les poissons des cours d’eau par l’entremise de diverses variables à l’échelle du tronçon,mais pas toujours par l’entremise de l’hydrologie comme telle. Bien que nous ayons observé différentes modifications du débit, de la température et des réactions biotiques selon le type de régularisation, la voie causale dominante par laquelle la régularisation par un barrage influençait le biote est la modification des températures. Les barrages de dérivation exerçaient les effets les plus forts sur les assemblages de poissons, en réduisant la magnitude des débits, menant du coup à la diminution de la richesse des poissons, mais ils causaient une augmentation des températures, entraînant une diminution de l’abondance chez les espèces en équilibre et les gardeurs des nids. Les barrages de pointe et au fil de l’eau accroissaient la variabilité des débits, menant à de plus faibles abondances des poissons gardeurs de nid. Si le débit présentait des relations directes avec les réactions biotiques, les résultats indiquent toutefois que les modifications de la température et du substrat avaient des effets égaux, voire plus grands sur la composition des assemblages de poissons. La force et la nature des relations dépendent de la normalisation ou non des paramètres d’écoulement en fonction de la taille de la rivière. Nous suggérons que les efforts de restauration dans les rivières régularisées devraient s’axer sur l’amélioration des conditions d’écoulement, combinée au rétablissement de la température et à la restauration du substrat. [Traduit par la Rédaction]